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走进加州松树王国(上)

LingjingChen博士百名博士谈科学


【作者简介】

Lingjing Chen, PhD.,一位植物爱好者, 现在UCSF工作。
邮箱:   Lingjing.chen2013@gmail.com.
版权所有,转载请联系作者)

十万个为什么 3.0 丛书

***

美国加州是公认的世界松属(Pinus)两个分布中心之一(另一中心在墨西哥)。分布中心是以种数的密度来确定的。在面积为42万平方公里的加州生长着18种本土松属植物。相比之下,而面积约24倍大的欧洲地区(1千万平方公里)的松属种类只有11种。面积约23倍大的中国(960万平方公里)有23种。加拿大有9种,澳大利亚和新西兰都是0种。加州松种的密度“富可敌国”。登加州一个山头(如优胜美地或太浩湖),往往在登山路上可以看见6种位于不同海拔的松树。而登中国黄山或华山,能碰上的是2-3种。加州松树拥有着一些世界记录而令它们享誉世界。如世界最长的松果(糖松, 长 61CM) 最重的松果(库尔特松, 重5kg),最高的松树(糖松, 高82m、西黄松, 高81.77m),寿命最长的松树(大盆地刺果松, 在2012年测量时5,065岁),针叶束里针叶数目最少的松树(单叶矮果松, 每束1针)。在林业生产上,加州特有的辐射松(又称蒙特利松)是世界上被引种造林面积最广的松树,引种远达澳洲、非洲、及欧洲。

这些天之骄子的魅力强烈地吸引着我。近几年我用业余时间走访它们。从太平洋海滩到海拔3,000多米的山脉(美国本土最高峰即在加州,海拔4,421米), 在它们的栖息地近距离观察。也许,我已是极少数几位见过这18种加州松树的人之一。这里,我打算和大家共享:

1.松种的基本辨认特征,

2.加州 18 种松树针叶荟集,

3.加州 18 种松树松果荟集,

4.几张它们的原栖地生活照。

希望它们对心怀十万个为什么的人有启迪,所喜欢。

为方便起见,每种加州松树在这里都拟了一个中文名字。如果中国有引种记录,名字依<中国植物志>里的称(如西黄松),如果有,就依拉丁学名/英语俗称的意思拟一个。的加州植物,18种加州松树学名和它们草拟的中文名如下
1 P.albicaulis  北美白皮松 
2 P.attenuata   尖果松 
3 P.balfouriana  加州狐尾松
4 P.contorta 棚柱松
5 P.coulteri    库尔特松
6 P.edulis  科罗拉多矮果松
7 P.flexili   北美柔枝松
8 P.jeffreyi 杰弗里松
9 P.lambertiana 糖松
10 P.longaeva 大盆地刺果松
11 P.monophylla 单叶矮果松
12 P.monticola 美西白松
13 P.muricata 毕晓普松
14 P.ponderosa 西黄松
15 P.quadrifolia 四叶矮果松
16 P.radiata 蒙特利松(或称辐射松)
17 P.sabiniana 灰松
18 P.torreyana 托里松
成年松树的松叶是针形的,在一般情况使得松树很容易和其它植物相区别。但正因为松叶的一致性,不同松种之间的区分就有一定难度。为解决这个问题,<加州植物志>编制了一份检索表。检索表涉及到一些较费解的专业术语。这里,用几幅图(不局限于加州松树) 图解这些术语。
1. 松种的基本辨认特征
松叶成束生长,每束有 1-7 针叶(图 1)。每束的针叶数以及针叶长度都是松种的鉴定指标。叶与生长枝之间的夹角有锐角(前倾),直角(平展),钝角(下垂)之分(图2),这些着生特点是松种的特点, 并且可以助人在距树10-20 米之外评判松树种类。如灰松和库尔特松,它们的果很相似,但叶的着生方式很不同,前者下垂,后者前倾,在它们混生地带,凭此特征就可以在很远的地方做出鉴别。针叶束的基部具有由数枚鳞片包裹的束鞘。这些鳞片或可以很快散开并脱落(早落的),或反卷(这是美洲松树特有的,不见于欧亚大陆松树),或紧包针叶直至和针叶一起脱落(宿存的,图3)。束鞘的这些特点也是鉴定指标。松果外观上由许多果鳞组成。果未张开时每一果鳞的外露部分称为鳞盾,鳞盾上具一凸起,称为鳞脐,鳞脐有刺或无刺,鳞脐可以位于鳞盾的顶端或背面。鳞盾和鳞脐的特点也是松种特点(图4)。其它有用的指标包括树形,树皮,气味(不同萜类成分)等特点。 

△ 图1. 束⽣的松树叶。示⼀束 1 叶(下,单叶矮果松 P.monophylla)和 7 叶(上,墨⻄哥阿普尔科松P. pseudostrobus var apulcensis)。

△ 图2. 松叶着⽣姿势

△ 图3. 松叶叶鞘类型

局部放大:

图4. 松果示鳞盾(细箭头)和鳞脐(粗箭头) 。鳞脐或位于种鳞先端, 或背生.

图5. 加州松树的落果

加州松属分种检索表
节译自<加州植物志>(Jepson eFlora, 作者: J. Robert Haller & Nancy J. Vivrette) 。为简明起见,本检索表略去种下等级变种和亚种的检索。
1. 叶鞘脱落, 或大多如此; 果鳞顶端一般无刺
2. 针叶一般少于5 针一束
3. 针叶(3)4(5) 针一束.….. 四叶矮果松 P.quadrifolia
3′ 针叶一般1–2 针一束
4. 针叶一般2 针一束 科罗拉多矮果松 P.edulis
4′ 针叶一般1 针一束 单叶矮果松 P.monophylla
2′ 针叶5 针一束
5. 球果一般闭合一般被动物撕开一般在地上不完整种子的种翅宿存于果鳞上.….. 北美白皮松 P.albicaulis
5′ 球果开裂并释放种子, 不被动物撕开, 一般在地上完整(除了释放种子); 种子的种翅宿存于果鳞上或不宿存
6. 果鳞在顶端最薄, 无刺
7. 球果柄短于2 cm; 种子种翅窄, 一般宿存于果鳞上 ….. 北美柔枝松 P.flexilis
7′ 球果柄长于2 cm; 种子种翅宽, 从果鳞脱落
8. 球果2060 cm; 成熟树皮暗紫棕色   ….. 糖松 P.lambertiana
8′ 球果9–25 cm; 成熟树皮暗灰至红棕色  ….. 美西白松 P.monticola
6′ 果鳞在顶端最厚, 具刺
9. 果鳞顶端刺1–6 mm; 树杆常多个 ..…. 大盆地刺果松 P.longaeva
9′ 果鳞顶端刺短于或等于1 mm; 树杆一般1 ….. 加州狐尾松   P.balfouriana
1′ 叶鞘宿存; 果鳞顶端具刺, 至少在未成熟时如此(有时成熟时无刺)
11. 针叶2 针一束
12. 球果5–9.7 cm; 叶一般5–15 cm 毕晓普松P.muricata
12′ 球果2–6 cm; 2.58.6 cm  棚柱松 P.contorta
1′ 针叶3 5 针一束(在 Pinus ponderosa 2–5)
15. 针叶5 针一束, 在幼树常3针一束托里松 P.torreyana
15′ 针叶3 针一束Pinus ponderosa 2)
16. 近端的果鳞顶端反曲, 延伸1.57 cm
18. 球果多少黄色; 种子短于种翅; 叶坚挺, 不下垂 …. 库尔特松 P.coulteri
18′ 球果多少棕色; 种子长于种翅; 叶柔韧, 一般下垂   …. 灰松 P.sabiniana
17′ 近端的果鳞顶端稀反曲, 若如此则延伸少于3 cm
19. 球果在茎杆多年
20. 除了远端果鳞, 鳞盾突起有角度, 大于2 cm….. 尖果松 P.attenuata
20′ 除了远端果鳞, 鳞盾突起圆滑, 少于2 cm ….. 蒙特利松 P.radiata
19′ 除了柄和近端果鳞宿存,球果脱落
21. 树皮裂缝具香草/香蕉气味, 特别在温暖的日子; 开裂球果的果  鳞多少拥挤, 一般背面的色不比正面的暗; 叶灰蓝绿色, 复有白粉的(綠灰色的); 树皮外层鳞片的内表面多少粉红色; 营养芽不具树脂; 球果一般13–25 cm, 每果鳞具 一般内曲的刺, 苞片具白色边毛  ….. 杰弗里松 P.jeffreyi
21′ 树皮裂缝一般无香草/香蕉气味; 开裂球果的果鳞分散至拥挤,一般背面比正面色深; 叶灰绿色, 闪亮的深绿色, 或浅绿色; 树皮外层鳞片的内表面多少黄色; 营养芽具树脂; 球果 7–15(18) cm,每果鳞具一枚直的或外弯的刺, 苞片具浅棕色边毛 …… 西黄松  P.ponderosa
加州18松树针叶荟集

△ 图6. 加州18种松树针叶集锦长度和每束针叶数

1.大盆地刺果松P.longaeva ),

2.狐尾松(P.balfouriana ),

3.四叶矮果松( P.quadrifolia), 

4.科罗拉多果松P.edulis ),

5.单叶矮果松P.monophylla), 

6.糖松P.lambertiana), 

7.美西白松(P.monticola),

8.北美柔枝松 (P.flexilis ), 

9.北美白皮松(P.albicaulis

10.棚柱松P.contorta ),

11.毕晓普松 (P.muricata), 

12.蒙特利松 ( P.radiata

13.果松P.attenuata),

14.托里松P.torreyana ),

15.库尔特松P.coulteri),

16.灰松(P.sabineana),

17.杰弗里松(P.jeffreyi),

18.西黄松(P.ponderosa).

(未完待续)

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